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尼安德特人与晚期智人为什么没有生殖隔离？
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尼安德特人和晚期智人是有部分生殖隔离的，因为除了撒哈拉南部非洲地区的原住民没有尼安德特人血统外，其他人都有1～4%的尼安德特人血统，也就是说其实生殖隔离并没有我们想象中的那么强大，毕竟向上追根溯源源，我们都是由原始祖单细胞演化而来的，地球上的生物都公用一套遗传密码！
尼安德特人是大约80万年前和我们智人分道扬镳的另外一个人种，并且于40万年前开始率先离开非洲，前往欧洲西亚等地，然后在12万年前开始就一直主要居住在西欧地区，不过之后随着15万年前智人也就是现代人的出现，并在5万年前离开非洲，于3.5万年到达欧洲后，尼人也就慢慢消声灭迹了，直到3万年前完全消失，不过说他完全消失了是不准确的，因为现代欧亚人的身体里或多或少都含有一点点尼安德特人基因，也就是说他们以另一种方式一直活了下来！
那么现代人为什么拥有尼安德特人的基因呢？智人和尼人是两个不同的人种，不应该有生殖隔离吗？我们先看一些现代物种突破生殖隔离让我们大跌眼镜的案例，或许我们就能从中明白一些！
不过，在此之前我们还要先了解一下生殖隔离这个定律，生殖隔离是指由于各方面的原因，如地理隔离，性行为差异，交配季节不同，个体大小不同等，使得亲缘关系接近的类群之间在自然条件下不交配，或者即使能交配也不能产生后代或不能产生可育性后代的隔离机制，若隔离发生在受精以前，就称为受精前的生殖隔离。
了解了这个定律，接下来我们就来看看著名的狮虎兽事件，这个我相信大家应该也不陌生了，深圳动物园就产下过几只，也就是雄狮和母虎两个不同的种类产下的后代，当然这还不是最奇特的，因为这并没有突破生殖隔离的定律！真正奇特的是狮虎兽的雌性还可以和其它的雄性交配，例如俄罗斯的一个动物园里的母狮虎兽就被一只非洲公狮上了，并且成功诞下了狮狮虎兽，也就是说上帝的生殖隔离限制并没有那么严格，不同物种杂交的雌性后代仍具有可育性！
再者比如说骡子，也就是生物课上老师常常在生殖隔离中说的马和驴产下的后代，说是不可育的。其实那时候光是它们能生下后代我就觉得很神奇了，不过，就是这么一个看似铁板钉钉的证据，还是被打破了的，64条染色体的马和62条染色体的驴产下的63条染色体的骡竟然也能繁衍后代，1988年在我国河南就出现了一只母马和雄驴产下的能生育的骡子。这简直就是个奇迹，它在与另一头雄驴杂交后，生下了一只被命名为驹的雄性幼崽！而且这个奇迹还不只发生过一次，1884年，摩洛哥就有同样的骡子分娩案例，并且全世界有记录的还不下于60次！
由此可见，生殖隔离也不是绝对的，相近的物种还是有可能产生可育的后代，当然像牛和狗这种就不可能的，目、科都不同，大自然还是要保证物种的相对稳定性的。那现在我们说回尼安特人和智人来，都属于灵长目人科，并且分道扬镳的时间也只有几十万年，地理隔离时间那就更少了，至于交配行为、个体差异应该基本差不多，所以产生可育后代也是有可能的！
不过它们也还是有一定的隔离的，据相关资料表明，人类常染色体都有一些来自尼人的成分，但是Y染色体以及线粒体DNA却没有来自尼人的成分，这可能是因为尼人由于常年洞穴生活的关系，产生了一些有害基因，于是无法和智人很好的融合，线粒体也一样，可能由于有害基因太多，慢慢被淘汰了！这也就是说，尼安德特人男性和智人繁殖的男性后代可能没有繁殖能力，只有女性有，而智人男性和尼安德特人女性产生的后代或许都能够繁殖！这也就导致在融合的过程中尼安德特人处于劣势，且智人是群体性的，种群数量往往大于尼人10倍以上，于是也就导致它们在和智人交叉生活的5000年后被淘汰了。
总之，从以上不同动物之间可以杂交出可育后代以及现代人的基因分布来看，尼安德特人和智人是有一定的生殖隔离的，只是不是那么严格，能够产生可育后代，而且可能还局限在于尼安德特人的男性比较多，因为我们现代人身体里的Y染色体基因上并没有尼安德特人的基因，线粒体DNA上也没有它们的单倍群！
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生殖隔离是自然界的一大创举，正是有了生殖隔离，地球生物才能演化出不同的品种，以不同的形式生存，地球物种才能够像如今这般丰富多彩。
在生物学中，区分两个物种的关键证据就是有没有产生生殖隔离，一旦产生生殖隔离，则意味着这两个个体属于不同的物种。然而我们知道，尼安德特人和晚期智人也属于两个物种，那么它们之间为什么没有产生生殖隔离呢？
尼安德特人与智人的交配
首先我们必须要承认，我们智人曾经和尼安德特人发生过混血，这在现如今我们的基因里还能够找到踪迹，比如：除了非洲人之外，其他绝大多数地区的人体内都有2%-5%左右的尼安德特人基因，这意味着我们曾经和尼安德特人发生过基因交流。
其实除了尼安德特人之外，我们体内还有其他人种的混血，比如：丹尼索瓦人，欧洲科学家从一个属于丹尼索瓦人的指骨碎片中，提取了少量骨粉，并对它们进行基因组测序。
通过与现代基因组对比，丹尼索瓦人的基因在现如今大洋人群中基因占比非常高，可能高达5%，高于尼安德特人对现代人基因的贡献率。
除了智人会和其他人种进行基因交流之外，研究发现丹尼索瓦人和尼安德特人也存在过生殖交流，只不过它们的后代没有延续到现在，而它们和智人的后代则一直不断繁衍生息，直到成为了如今的我们。
尼安德特人与智人为什么没有生殖隔离？
既然智人和尼安德特人是两个物种，那为什么智人和尼安德特人仍能够进行基因交流呢？关于这个问题，其实有两种解释。
一种是：我们无法确定它们究竟是不是两个物种。我们之所以把这两个个体归为不同的物种，是基于它们的体型差异，而不是基因差异。
虽然现如今我们提取到了尼安德特人的基因，但要知道的是，基因是有半衰期的，它们的基因在土壤或者在潮湿环境下很容易分解了。再者，化石在保存时，会不可避免地受到环境污染，比如：如果你用手碰一下化石，那么该化石上属于你的基因就比化石本源基因要多得多。
目前科学家们已经发明了许多技术来提取到这些本源基因，但由于大多数基因被降解，所以现如今我们得到的是它们的基因碎片，并不是完整的基因，因此我们无法判断它们的基因差异性和我们有多大。
另一种解释是生殖隔离并不是非黑即白，也存在着过渡阶段，比如：狮虎兽。研究发现，虽然尼安德特人可以和智人进行生殖交流，但是它们的后代存活能力会有所下降。
研究人员注意到，尼安德特人的基因在现代人X染色体上的含量比其他染色体上的含量明显较低。研究人员认为，造成这一现象的原因，可能是尼安德特人与智人混血时，它们的男性后代生育能力下降。
智人与尼安德特人
研究发现，智人和尼安德特人的混血在人类走出非洲之后，也就是在大约7.5万年前，当时的智人在中东地区遇到了尼安德特人，并在之后的日子里与它们发生了基因交流。
随着中东地区的人口趋于饱和，人类又分别进入了欧洲、亚洲地区，而进入到亚洲地区的智人，又与当时的丹尼索瓦人进行了基因交流，不过这次混血给人类带来了适应高原环境的基因，研究发现，丹尼索瓦人的氧气在体内被运输的很快，所以它们能够适应高原缺氧环境，而当地人可能是携带了丹尼索瓦人基因才变得能够在高原上生存。
除了尼安德特人以及丹尼索瓦人之外，智人还有没有与其他人种发生过基因交流我们就不得而知了，比如：北京猿人。这是因为其他人种的基因由于各种原因还没有被基因测序出来，我们无法通过基因对比现代人体内有没有其他人种的基因。
总结
智人和尼安德特人的基因交流在历史中存在了很长一段时间，虽然最终尼安德特人灭绝了，但它们的一部分基因成功传递了下来。
可能在地球上，许多已经灭绝的生物中，也有像尼安德特人这样将它们的基因留在了另一个生物体内，它们就以这样的方式“存活着”。
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生殖隔离简单的说就是有着亲缘关系的不同物种间不交配、或交配后无后代、亦或者是有后代，但后代不具备生育能力。也就是说，生殖隔离限制的往往是从种就开始分化的两种有亲缘关系的生物，比如老虎和狮子都是猫科豹属下的动物，但是老虎属于老虎种，而狮子则属于狮种，它们属不同种的动物，因此由于生殖隔离的关系，它们在人工介入下，虽然会产生后代（狮虎兽或者虎狮兽），但它们的后代都是不具备生育能力的。
而尼安德特人和晚期智人，一个属于人科人属尼安德特人种，一个属于人科人属智人种，从分化上看，它们的关系与狮子和老虎是一样的。按理说，亲缘关系接近的两个不同种的动物之间是存在生殖隔离的。但是，为什么尼安德特人与晚期智人就不存在呢？我们一起来探讨一下这个问题。
首先，我们来看一下为什么会有“尼人与晚期智人没有生殖隔离”的说法？
现代人是由晚期智人进化而来的，因此现代人的基因与晚期智人是极为相似的，而科学家根据对尼安德特人骨骼中基因信息与现代人（除非洲人）的基因对比发现，现代人的基因中约有1％-4％是与尼安德特人的基因是一致的。这就证明，尼安德特人与晚期智人是有基因交流的，而且这种基因交流是在晚期智人走出非洲之后发生的，这一点从非洲人身上没有尼人基因就能看出，并且尼人的一小部分基因完美的遗传给了后代，也就是我们现代人身上。
也就是说，尼人与晚期智人突破了生殖隔离的界限，成功的完成了基因交流，并且产生了依然可以延续后代的后代。
为什么尼人与晚期智人能够突破生殖隔离的界线呢？
晚期智人与尼人的相遇
首先，晚期智人也就是现代人的前身，他们是生活在距今约4.5万年前到1万年前这个时间段内的智人，由于科学家最早发现的晚期智人遗骸是在法国的克罗马农的一个山洞里，根据放射性碳素断代推断，这是一种生活在距今约3万年前的晚期智人。由于是首次发现，所以，晚期智人又叫做克罗马农人。但是，需要强调的一点是，并不是只有生活在法国的克罗马农人是晚期智人，因为在同时期，各大洲上都生活在晚期智人，其中以我国的“柳江人”生活的年代最为久远，生活在距今约4.5万年前。
而晚期智人的前身则是生活在非洲的早期智人，在距今约10万年前，一部分生活在非洲的早期智人走出了非洲，去到了其他的各个大洲上生存，之后，在5万多年的时间里，不同地区的早期智人慢慢演化成为了晚期智人。
尼安德特人也就是尼人，是早期智人的代表，同样的它也是早期智人中被现代人发现最早的一种，所以，它代表的是整个从距今约20万年到5万年前这个时间段内的早期智人的居群，并不只是生活在德国尼安德特山洞附近的早期智人。在同时期，各大洲上同样也生活着不同的早期智人，比如生活在我国马坝人、生活在非洲的布罗肯山人等等。
而所有的早期智人都是由直立人进化而来的，它们的分界点就在距今约100万年前，在那个时候，在非洲的一部分直立人跑出了非洲，去到其他大陆，比如在距今约60万年前的欧洲的海德堡人就是欧洲尼人直系祖先。
之后，早期智人就在各自生活的大洲上繁衍生息。
也就是说尼人与晚期智人的相遇是发生在最近的一次早期智人跑出非洲之后，时间大约在距今10万年前以后的这段时间内，那个时候，生活在世界各地的“尼人”们早已经“等候多时”，由于两种同科同属同祖先的动物相似度极高，于是，它们就发生了基因的交流。
既然尼人和晚期智人是两种不同种的动物，它们为什么不存在生殖隔离？
首先，从上面的分析看，尼人与晚期智人都是从非洲出来的，它们都是直立人演化而来的，而且严格意义上说，晚期智人不过是早期智人“优胜劣汰”后的结果，所以，它们有着极为接近的形态、基因。这是原因之一。
其次，生殖隔离本来就不是绝对的，这一点从驴和马能剩下骡子、狮子和老虎能够生下狮虎兽就能看出来，而骡子和狮虎兽之所以生殖隔离较严重（没有生育能力），就是因为亲一代的差异化太明显，而尼人与晚期智人，除了从生物学分类上被划分成两个种外，它们的差异化并不明显。并且早期智人、晚期智人本身就是人为定义的一个名称，是为了更好的描述进化的过程。
所以，尼人与晚期智人存在不明显的生殖隔离也是情理之中的事。
总结
尼人与晚期智人虽然被划分到了两种不同的种下，但是，生殖隔离本身就是生物进化的结果，而左右生殖隔离的因素有很多，比如不同习性、生活环境等等，但是相对来说，同样作为智人，尼人与晚期智人的形态非常的接近，而且在相同环境下习性也都大相径庭，这让两种本身分化时间不长，且有共同祖先的动物几乎不受生殖隔离的约束。
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尼安德特人与智人都是海德堡人的后代，虽然有几十万年的地域隔离，并且两者的地域环境差距较大，但是从化石与基因分析来看，两者尚未达到生殖隔离的阈值。此时此刻，如有人群中有一个尼安德特人，你根本无法把它们分辨出来，它比我们想象中的更要像我们。
尼安德特人与智人的诞生
在过去的200万~20万年前，非洲大陆上演化出大量人种，这里就像一个“人种”制造基地，随着人种与人口的增多，大部分人都走出了非洲，像全世界扩散，周口店的北京猿人就是扩散到亚洲的直立人后代。
60万年前海德堡人从直立人中分化出来，为了躲避物种竞争，一部分海德堡人来到了欧洲。此时正值冰期，除了赤道附近，各地都被冰雪所覆盖。欧洲，寒冷、少食的环境使海德堡人走上了与炎热非洲大陆不同的演化方向。
30万年前，欧洲的海德堡人后代尼安德特人出现了。又过了几万年，非洲的海德堡人也演化出了一个“制霸”全球的物种——智人。不过，一个开始智人的战斗值，惨不忍睹。尼安德特人的脑容量比智人还要大。从大量尼安德特人的壁画、工具等证据分析，它们比我们更聪明、敏捷、强壮。
两者的演化对比
智人在非洲主要依靠持续性狩猎进行捕猎，简单来说就是动物依靠喘气来调节体温，人类依靠排汗进行调节体温，调温效率更高。在炎热的非洲大草原上，人类可以持续性追逐猎物，使猎物体内体温不断升高，最终“中暑”倒地，补上一刀扛回家。
反观冰期欧洲森林的环境温度较低，持续性狩猎这招没有用。尼安德特人面对巨大的猛犸象，只能依靠人数，强健有力的手臂以及更“重”的武器正面对抗。
因此，尼安德特人的演化方向为更强壮、更敏捷，但是他们的耐力也更差，就像博尔特跑不了马拉松，但爆发力更强。同时在冰冷的环境中，为了减小身体能量散失，它们比智人更矮，更宽，可以理解为矮胖。
图：尼安德特人外扩的肋骨与更大的盆骨结构，小图为智人结构
尼安德特人的整体结构较宽，盆骨也更大，头部通过率更大，也是脑容量比我们更大，也更聪明的原因之一。
图：尼安德特人复原图
虽然它们的脑容量整体更大，但是从成年人大脑对比来说，尼安德特人的大脑相对于我们较为狭长，但智人的小脑实际上比尼安德特人要大。小脑意味着运动协调能力，动手能力，意味着智人可以制造更厉害的武器。
科学家分析，虽然尼安德特人比智人有更高的智力，但由于骨盆“孔”较大，导致出生时小脑较为成熟，没有智人可塑性那么高。随着时间的积累，人类能研究制造更深层次的事物，在技术上领先尼安德特人，从而“打败”它们。
当然，这只是其中原因之一。从基因数据分析，我们大多数人都拥有尼安德特人的基因，说明人类在6万年前走出欧洲时，与它们共生了一段时间，几乎所有走出欧洲的智人都是尼安德特人与智人的混血。
图：最后的尼安德特人
因此，尼安德特人更像是智人的“过客”，我们从他们身上获得了抵御冰期的“基因”，而在冰期退却，温暖到来时，智人不断对尼安德特人的基因进行“清洗”，直至今天只剩下了2～4%。这些基因原本在冰期用于抵御饥饿，储存能量，如今演变成了三高、尿糖、肥胖等疾病，但是由于医疗手段的出现，这些问题得以解决，否则在几万年的优胜劣汰中，尼安德特人的基因将在人类的体内消失。
最后
尼安德特人与智人的关系，更像是一群熊猫留在中国，另外一群熊猫被送到外国，几十万年后它们依然可以进行基因交流，这不是个例子，在物种演化的过程中时刻都在发生。北极冰川融化，很多北极熊被逼向外移动，与加拿大北部的棕熊发生基因交流。
在几十万年，北极熊与棕熊的祖先，一部分随着冰川漂流进北极，因此演化出北极熊，就像海德堡人走到欧洲演化出尼安德特人。
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生殖器疣或人类乳头瘤病毒（HPV）不仅是现代世界的一种疾病，也是新发现的性病。事实上，在人类进化之前很久，各种各样的HPV菌株都困扰着我们的祖先。分子生物学和进化的 一项新研究表明，当尼安德特人和丹尼索瓦人的祖先在50万年前离开非洲时，他们已经携带了HPV变体。留在非洲的早期人类也有自己的HPV变种。随着这两个群体的进化，他们致癌的疣病毒与他们一起进化 – 直到智人和尼安德特人聚在一起的那个致命的时刻，就像它一样。
人类在十多万年前就开始与尼安德特人进行性行为
法国和西班牙的一组研究人员使用了一种常见的统计建模方法来追踪当今HPV的进化起源。研究人员通过观察随时间变化的病毒突变区域，发现HPV的起源可以追溯到将近50万年。问题是，各种HPV（包括极度致癌的HPV16）是如何在世界各地流行的？目前，我们在撒哈拉以南非洲地区几乎看不到HPV16，而在其他地方非常普遍。
研究人员有两个工作假设：无论是早期人类将HPV带出非洲，还是在非洲以外相互分裂的人群中发展出新的毒株; 或早期人类从他们遇到的尼安德特人和杰尼索瓦人身上获得了HPV16的祖先菌株。在对不同情景的可能性进行建模后，研究人员得出结论，后者符合事实。他们写：
尼安德特人/杰尼索瓦人与现代人类祖先人群之间的分裂反映在病毒群体中的分裂，即由祖先人类携带的HPV16A和由非洲现代人类祖先种群携带的HPV16BCD …后来，杂交尼安德特人和Denisovan人群与现代人祖先人群之间的事件通过将HPV16A病毒谱系从古老人群有性传播到现代人类祖先而导致宿主转换。由此传播的HPV16A谱系在新的宿主群体中迅速扩大，并在欧亚大陆和美洲占主导地位。
基本上，当早期人类在60-120，000年前离开非洲时，他们已经携带了几个HPV变体。其中一些变体仍然滞留在非洲人群中，今天仍然存在。随着流动人口进入欧亚大陆，还有一个变种。但HPV16A是当今危险且广泛流行的HPV16的祖先，来自尼安德特人和Denisovans。与尼安德特人和杰尼索瓦人发生性行为的早期人类感染了这种生殖器疣，随着时间的推移，他们未受保护的古老人类性行为在全球大多数智人中传播了性传播感染。
这进一步证实了更新世充满人体手帕手帕的假说。这项新研究还强调了我们在21世纪教过的一个基本教训：即使你对Denisovan感到失望，也要始终练习安全的性行为。
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